生態(tài)系統(tǒng)是個熱力學系統(tǒng)
生態(tài)系統(tǒng)中能量傳遞(energy transfer)和轉(zhuǎn)換(transformation)是遵循了熱力學的兩條定律:
第一定律:△H=Qp+Wp (8.1)
第二定律:△H=△g+T△S (8.2)
式中:△H是系統(tǒng)中焓的變化;Qp、Wp為凈熱凈功,各自獨立的和外界環(huán)境發(fā)生交換。在常壓下,△g是系統(tǒng)內(nèi)自由能的變化,T是絕對溫度(K),△S為系統(tǒng)內(nèi)的熵變。
式(8.1)為能量守恒定律,即能量可由一種形式轉(zhuǎn)化為其他形式的能量。進入系統(tǒng)的能量等于系統(tǒng)內(nèi)儲存的能減去所釋放的能。能量既不能消滅,也不能憑空創(chuàng)造。
式(8.2)闡述了任何形式的能(除了熱)轉(zhuǎn)到另一種形式能的自發(fā)轉(zhuǎn)換中,不可能100%被利用,總有一些能量作為熱的形式被耗散出去,熵就增加了。所以,熱力學第二定律又稱熵律(Law of Entropy)。
把熱力學定律應(yīng)用于生態(tài)學能量流動中是項極為有意義的工作。生物體是開放的不可逆的熱力學系統(tǒng)。它和外界環(huán)境有焓的變換(H),要固定熱能(TS)和外界摩擦生熱(Q)。而呼吸作用損耗僅是Q的一部分熱交換而不是TS。熱力學定律表示了能量的守恒、轉(zhuǎn)換和耗散。據(jù)此,可以準確地計算一個生態(tài)系統(tǒng)的能量收支。
Wiegert(1968)發(fā)展了熱力學的方程式。
第一定律(在一個開放系統(tǒng))△H=H1-H2-Qsr-Wsr (8.3)
生態(tài)學能量預(yù)算:P=i-E-R-Wsr (8.4)
式中:△H:系統(tǒng)的焓(enthalpy即熱涵);H1:輸入物質(zhì)的焓含量;H2:輸出物質(zhì)的焓含量;Qsr:和外界凈熱量的交換;Wsr:和外界凈功的交換;P:生成物質(zhì)的焓;i:食入物質(zhì)的焓;E:消化物質(zhì)的焓;R:凈呼吸熱量損失。
能量在生態(tài)系統(tǒng)中流動的特點:
一、能流在生態(tài)系統(tǒng)中是變化著的
能流在生態(tài)系統(tǒng)中和在物理系統(tǒng)中不同。能流和以下兩項相關(guān)。①一定的摩擦損失或遺漏的能量;②一定系統(tǒng)的傳導(dǎo)性或傳導(dǎo)系數(shù)。在非生命的物理系統(tǒng)中(電、熱、機械等)是復(fù)雜的,但是從原則上說是有規(guī)律的,可以用直接的形式來表達。并且,對一定的系統(tǒng)來說又是一個常數(shù)。例如,在一定的溫度下,銅導(dǎo)線中的電流在每時每刻都是相同的(10V)。在生態(tài)系統(tǒng)中,能流是變化的,以捕食者-被食者為例,力為被食者單位能量的含量和捕食者單位的產(chǎn)出能量。流(假定為捕食者所消化并轉(zhuǎn)化為新的生物量)取決于輸入端的消化率和輸出端捕食者的新生物量產(chǎn)生速度的因素。無論是短期行為,還是長期進化都是變動的。
二、能量是單向流
生態(tài)系統(tǒng)能量的流動是單一方向的(one way flow of energy)。能量以光能的狀態(tài)進入生態(tài)系統(tǒng)后,就不能再以光的形式存在,而是以熱的形式不斷地逸散于環(huán)境之中。熱力學第二定律注意到宇宙在每一個地方都趨向于均勻的熵。它只能向自由能減少的方向進行而不能逆轉(zhuǎn)。所以,從宏觀上看,熵總是日益增加。
能量在生態(tài)系統(tǒng)中流動,很大一部分被各個營養(yǎng)級的生物利用。與此同時,通過呼吸作用以熱的形式散失。散失到空間的熱能不能再回到生態(tài)系統(tǒng)中參與流動。因為至今尚未發(fā)現(xiàn)以熱能作為能源合成有機物的生物。
能流的單一方向性主要表現(xiàn)在三個方面:①太陽的輻射能以光能的形式輸入生態(tài)系統(tǒng)后,通過光合作用被植物所固定,此后不能再以光能的形式返回;②自養(yǎng)生物被異養(yǎng)生物攝食后,能量就由自養(yǎng)生物流到異養(yǎng)生物體內(nèi),也不能再返回給自養(yǎng)生物;③從總的能流途徑而言,能量只是一次性流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng),是不可逆的。
物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中做循環(huán)式運動。也就是說,任何一個元素、一種物質(zhì)可以一而再,再而三地被利用。
能量以物質(zhì)作為載體,同時又推動著物質(zhì)的運動。能量流與物質(zhì)流是不能截然分開的。
三、能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動的過程,就是能量不斷遞減的過程
從太陽輻射能到被生產(chǎn)者固定,再經(jīng)植食動物,到食肉動物,再到大型食肉動物,能量是逐級遞減的過程。這是因為:①各營養(yǎng)級消費者不可能百分之百地利用前一營養(yǎng)級的生物量;②各營養(yǎng)級的同化作用也不是百分之百的,總有一部分不被同化。③生物在維持生命過程中進行新陳代謝??偸且囊徊糠帜芰?。
四、能量在流動中,質(zhì)量逐漸提高
能量在生態(tài)系統(tǒng)中流動有一部分能量以熱能耗散外,另一部分的去向是把較多的低質(zhì)量能轉(zhuǎn)化成另一種較少的高質(zhì)量能。從太陽能輸入生態(tài)系統(tǒng)后的能量流動過程中,能的質(zhì)量是逐步提高和濃集的。
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——摘自科學出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學》·第二篇 生態(tài)系統(tǒng)功能·第八章 第一節(jié)