淡水生態(tài)系統(tǒng)
一、淡水生態(tài)系統(tǒng)分布和基本特點(diǎn)
在地球上散布著大小、方圓、深淺不一的淡水水域，面積共約4500萬km2，只占水域面積的2%~3%。雖然淡水水面不大，但是自古以來，人類傍水而居，世代相傳。它在整個(gè)生物圈中占有重要地位。
淡水生態(tài)系統(tǒng)(freshwater ecosystem)的基本特點(diǎn)概括如下：
①淡水生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者是藻類和水草，藻類和水草體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)中所含的C、N、P等主要營養(yǎng)元素，一般都有一個(gè)較穩(wěn)定的比例：按重量計(jì)，C：N：P為41：7.2：1；按原子數(shù)計(jì)為106：16：1。也就是說，藻類和水草在光合作用過程中，每生成100g的干有機(jī)物，就要消耗1g的磷，7.2g的氮和41g的碳。
②淡水中的消費(fèi)者有以藻類和水草為食的一級(jí)消費(fèi)者浮游動(dòng)物和鰱魚(Hypophthalmichthys molitrix)、草魚(Ctenopharyngodon idellus)等魚類。
③由于水域的影響，太陽輻射減弱。當(dāng)太陽輻射水體時(shí)，紅外線在最上層的幾厘米處便被吸收掉。紫外線可透過上部十幾厘米或幾米的水層?？梢姽饪赏高^較深的水層。水體中輻射強(qiáng)度的變化，主要決定于光照的強(qiáng)度和性質(zhì)、水面太陽被反射的量、水的深度。淡水生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力一般比陸地低。
淡水環(huán)境可以劃分為靜水(lentic water)和流水(lotic water)兩類。
二、靜水生態(tài)系統(tǒng)
靜水生態(tài)系統(tǒng)(lentic ecosystem)是指那些水的流動(dòng)和更換很緩慢的水域，如湖泊、池塘和水庫等。
1、靜水生態(tài)系統(tǒng)的基本特征(以湖泊為重點(diǎn)加以說明)
(1)界限明顯。一般說湖泊、池塘的邊界明顯，遠(yuǎn)比陸地生態(tài)系統(tǒng)易于劃定，在能量流、物質(zhì)流過程中屬于半封閉狀態(tài)，所以，常作為生態(tài)系統(tǒng)功能研究之用。
(2)面積較小。世界湖泊主要分布在北半球的溫帶和近北極地區(qū)，除了少數(shù)湖泊具有很大的面積(如蘇必利爾湖、維爾多利亞湖)或深度(如貝加爾湖、坦噶尼喀湖)之外，大多數(shù)都是規(guī)模較小的湖泊。我國湖泊面積在500km2以上的并不多，絕大多數(shù)湖的面積均不足50km2。按照湖泊的成因不同，可以分為構(gòu)造湖、火山湖、河成湖、風(fēng)成湖、海灣湖等。不同成因的湖泊其輪廓是不同的，它們各自都具有不同的形態(tài)。
(3)湖泊的分層現(xiàn)象。北溫帶湖泊存在的熱分層現(xiàn)象非常明顯。湖泊水的表層為湖上層(epilimnion)，底層是為湖下層(hypolimnion)，兩層之間形成一個(gè)溫度急劇變化的層次，為變溫層(thermocline)。湖泊系統(tǒng)的溫度和含氧量的功能，隨地區(qū)和季節(jié)而變動(dòng)，以溫帶地區(qū)湖泊為例，春季氣溫升高，湖水解凍后，水的各層溫度平均都在4℃，其含氧量除表面略高和底部略低外，均接近13ml/L。當(dāng)季節(jié)進(jìn)入夏季，湖面吸收熱量，湖上層溫度上升，可達(dá)25℃左右，但這時(shí)湖下層溫度仍保持在4℃，而在上、下層之間的變溫層的溫度則不斷發(fā)生急劇變化。
當(dāng)從夏季轉(zhuǎn)入秋季，湖上層溫度下降，直至表層與深水層溫度相等，最終湖下層與湖上層的溫度倒轉(zhuǎn)過來。當(dāng)溫度繼續(xù)下降到冰點(diǎn)，湖上層水溫反比湖下層水溫低。這時(shí)，湖上層有一層冰覆蓋在下層溫度的上面。這種生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的循環(huán)有明顯的規(guī)律。
(4)水量變化較大。湖泊水位變化的主要原因是進(jìn)出湖泊水量的變化。生態(tài)調(diào)查常依據(jù)湖泊水位的年變化，多定為3次取樣。我國一年中最高水位常出現(xiàn)在多雨的7~9月，稱豐水期；而最低水位常出現(xiàn)在少雨的冬季，稱枯水期。水位變幅大，湖泊的面積和水量的變化就大，常出現(xiàn)：“枯水一線，洪水一片”的自然景象。
(5)演替、發(fā)育緩慢。淡水生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育的基本模式，是從貧營養(yǎng)到富營養(yǎng)和由水體到陸地。
2、靜水生物群落
以湖泊為代表的靜水生物群落具有成帶現(xiàn)象的特征，可以按區(qū)域劃分為三個(gè)明顯的帶：沿岸帶、敞水帶和深水帶生物群落。
(1)沿岸帶生物群落(community in littoral zone)：這一帶是光線能透射到的淺水區(qū)。
1)生產(chǎn)者：沿岸的生產(chǎn)者主要有兩大類：有根的或底棲植物和浮游或漂浮植物。
沿岸帶內(nèi)典型的有根水生植物形成同心圓帶并隨著水的深度而變化，一個(gè)類群取代另一個(gè)類群，順序?yàn)椋和λ参飵А~植物帶—沉水植物帶。
挺水植物(emergent macrophyte)主要是有根植物。光合作用的大部分葉面伸出在水面之上。如蘆葦(Phragmites communis)、蓮( Nelumbo nucifera)和藨(Scirpus)等。
漂浮植物(floating-leaved macrophyte)中的植物葉子掩蔽在水面上。如睡蓮(Nymphaes tetragona)和菱(Trapa bispinosa)。
沉水植物(submergent macrophyte)是些有根或固生的植物，它們完全或主要是沉在水中。如眼子菜( Potamogeton)、金魚藻(Ceratophyllum)和)苦草(Vallisneria)等。
沿岸帶的無根生產(chǎn)者由許多藻類組成，主要類型是硅藻、綠藻和藍(lán)藻。其中有些種類是完全漂浮性的，而另一些種類，則附著于有根植物或者和有根植物有密切的聯(lián)系。
2)消費(fèi)者：沿岸帶的動(dòng)物種類較多，所有淡水中有代表性的動(dòng)物門都分布于這一帶。附生生物類型中，一般有池塘螺類、蜉蝣和蜻蜓稚蟲、輪蟲、扁蟲、苔蘚蟲、水螅等。
自游生物(necton)中種類和數(shù)量較多的是昆蟲綱的昆蟲：龍虱(Dytiscus)是水中的強(qiáng)悍者，常捕食小魚，吸其體液。蝎蝽(Nepidae)用鐮刀形的前足來捕捉水中小生物。仰泳蝽(Notonectidae)亦是肉食者。而牙蟲(Hydrophilidae)、沼梭科(Haliplidae)甲蟲和劃蝽(Corixidae)至少有一部分是草食性或腐食性的。兩棲類脊椎動(dòng)物蛙、龜、水蛇等亦是沿岸帶的主要成員。魚類則是沿岸帶和敞水帶的優(yōu)勢(shì)類群。
水中的浮游動(dòng)物一般數(shù)量較大，浮性較差的甲殼類，在不主動(dòng)游泳、活動(dòng)時(shí)，它們的附肢常纏附在植物上或棲息于底部。沿岸帶常見浮游動(dòng)物的種類有溞屬、介形類(Ostracoda)以及輪蟲等。
(2)敞水帶生物群落(community in the limnetic zone）。開闊水面的浮游植物生產(chǎn)者主要是硅藻、綠藻和藍(lán)藻。大多數(shù)種類是微小的，它們每個(gè)單位面積的生產(chǎn)量有時(shí)超過了有根植物。這些類群中有許多具有突起或其他漂浮的適應(yīng)性。這一帶浮游植物種群數(shù)量具有明顯的季節(jié)性變化。
浮游動(dòng)物由少數(shù)幾類動(dòng)物組成，但其個(gè)體數(shù)量相當(dāng)多。橈足類(Copepada)、枝角類(Cladoceran)和輪蟲類(Rotifer)在其中占重要位置。我國人工經(jīng)營的水體中，魚類(鰱和鳙)已成為優(yōu)勢(shì)種群。
(3)深水帶生物群落(community in the profundal zone)。這一水區(qū)基本上沒有光線，生物主要從沿岸帶和湖沼帶獲取食物。深水帶生物群落主要由水和淤泥中間的細(xì)菌、真菌和無脊椎動(dòng)物組成。主要無脊椎動(dòng)物有搖蚊(Chironomus)的幼蟲、環(huán)節(jié)動(dòng)物顫蚓(Tubificids)、小型蛤類和幽蟻(Chaoborus)幼蟲等。這些生物都有在缺氧環(huán)境下生活的能力。
三、流水生態(tài)系統(tǒng)
流水生態(tài)系統(tǒng)(lotic ecosystem)是指那些水流流動(dòng)湍急和流動(dòng)較大的江河、溪澗和水渠等，貯水量大約占內(nèi)陸水體總水量的0.5%。
流水生態(tài)系統(tǒng)主要特點(diǎn)有三：
(1)水流不停。這是流水生態(tài)系統(tǒng)的基本特征。河流中不同部分和不同時(shí)間水流有很大的差異。同時(shí)，河流的不同部分(上、下游等)也分布著不同的生物。
(2)陸一水交換。河流的陸水連接表面的比例大。就是說，河流與周圍的陸地有較多的聯(lián)系。河流、溪澗等形成了一個(gè)較為開放的生態(tài)系統(tǒng)，成為聯(lián)系陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)的紐帶。
(3)氧氣豐富。由于水經(jīng)常處于流動(dòng)狀態(tài)，又因?yàn)楹恿魃疃刃。涂諝饨佑|的面積大，致使河流中經(jīng)常含有豐富的氧氣。因而，河流生物對(duì)氧的需求較高。
流水生物群落一般分為兩個(gè)主要類型：急流生物群落和緩流生物群落。在流水生態(tài)系統(tǒng)中河底的質(zhì)地，如沙土、黏土、礫石等對(duì)于生物群落的性質(zhì)、優(yōu)勢(shì)種和種群的密度等影響較大。
急流生物群落是河流的典型生物代表，它們一般都具有流線型的身體，以使在流水中產(chǎn)生最小的摩擦力；或者許多急流動(dòng)物具有非常扁平的身體，使它們能在石下和縫隙中得到棲息。此外，它們還有其他一些適應(yīng)性：
(1)持久地附著在固定的物體上。如附著的綠藻、剛毛藻(Cladaphora)、有殼和硅藻鋪滿河底的表面。少數(shù)動(dòng)物是固著生活的，如淡水海綿(Spongia)以及把殼和石塊粘在一起的石蠶。
(2)具有鉤和吸盤等附著器，以使它們能緊附在物體的表面。如雙翅目的蚋(Simulium)和網(wǎng)蚊(Blepharocera)的幼蟲。蚋不僅有吸盤，而且還有絲線纏住。
(3)粘著的下表面。如扁形動(dòng)物渦蟲(Turbellaria)等動(dòng)物能以它們粘著的下表面貼附在河底石塊的表面。
(4)趨觸性。有些河流動(dòng)物具有使身體緊貼其他物體表面的行為。如河流中石蠅幼蟲在水中總是和樹枝、石塊或其他任何物體接觸。如果沒有可利用的物體，它們就彼此抱附在一起。
四、淡水生態(tài)系統(tǒng)的能量流和生產(chǎn)力
淡水生態(tài)系統(tǒng)中的能量流動(dòng)，是通過牧食食物鏈和碎屑食物鏈共同實(shí)現(xiàn)的。但是，在不同的水域中，這兩類能量流動(dòng)線路所起的作用有明顯的差別。通常，大型溯泊和水庫中以牧食食物鏈為主，而碎屑食物鏈在水生高等植物繁茂的水體中起主導(dǎo)作用，約有90%的初級(jí)生產(chǎn)量是通過碎屑線路被利用的。Sorokin (1978)報(bào)道了前蘇聯(lián)達(dá)利湖(Dalnea lake)的能流情況。
淡水生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力決定于水體的營養(yǎng)狀況、光照強(qiáng)度及其他環(huán)境條件，其生產(chǎn)力水平依水體的類型、地理分布和發(fā)育年齡而有很大的差別。據(jù)iBP的廣泛調(diào)查表明，世界湖泊總初級(jí)生產(chǎn)量為2093kJ/(m2·年)，(北極湖)~41868kJ/(m2·年)(某些熱帶湖泊)。
淡水生態(tài)系統(tǒng)中所有消費(fèi)者的同化過程，構(gòu)成次級(jí)生產(chǎn)量。據(jù)前蘇聯(lián)統(tǒng)計(jì)的10個(gè)湖泊和2個(gè)水庫的資料表明：細(xì)菌分解占初級(jí)生產(chǎn)量的20%~78%。前蘇聯(lián)中部地帶湖泊和水庫中細(xì)菌的年產(chǎn)量約在每平方米幾十克到幾百克之間。
微型浮游動(dòng)物和底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)量在水域的生產(chǎn)過程中也具有極大的作用。浮游原生動(dòng)物的年產(chǎn)量達(dá)142351.2J/m2，其他浮游動(dòng)物總年產(chǎn)量為184219J/m2。輪蟲的年產(chǎn)量一般低于原生動(dòng)物，前蘇聯(lián)中部地帶湖泊和水庫中約為每平方米幾十克。
在溫帶底棲動(dòng)物的現(xiàn)存生產(chǎn)量平均為0.1~13.0g/m2，產(chǎn)量一般隨水深而降低，沿岸帶常高于深水帶。底棲動(dòng)物的生產(chǎn)量通常僅為浮游動(dòng)物的1/5~1/10。
魚類生產(chǎn)量通常每平方米有幾十克。溫帶靜水水體在單種種群占優(yōu)勢(shì)時(shí)，魚類年生產(chǎn)量多為1~20g/m2。有些河流生產(chǎn)量可達(dá)50g/m2。但按單位水容積計(jì)算，河流多低于靜水。熱帶區(qū)域因生長期較長，魚類生產(chǎn)量都較高，有些水域的生產(chǎn)量可達(dá)每平方米幾百克（Chapman 1969)。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第三篇 自然生態(tài)系統(tǒng)·第十八章 第一節(jié)
