苔原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能
群落層次少而不明顯。代表性的科是石南科、楊柳科、禾本科、莎草科、毛茛科、十字花科和薔薇科。典型的灌木有矮樺(Berula nana)、匍匐柳(Salix repens)、網(wǎng)狀柳、北極果(Arctous alpinus)、多瓣木(Dryas octopetala),草本植物主要有苔草屬(Carex sp.)、高山早熟禾(Poa alpina)、發(fā)草屬(Deschampsia)、馬先蒿屬(Pedicularis)、苔蘚和地衣主要代表有金發(fā)蘚屬(Polytrichum)、冰島衣屬(Cetraria)、石蕊屬(Cladonia)等。
北極苔原典型植被是羊胡子草(Eriophorum)-苔-矮小石南的復(fù)合體;坡地上可生長(zhǎng)著地衣、柳樹、烏飯樹和拉布拉多茶樹;洼地覆蓋著苔屬-沼澤植被,其余地方生長(zhǎng)著羊胡子草叢,在草叢間的空地可能長(zhǎng)滿泥炭蘚,其上部生長(zhǎng)著矮小灌木,在一些地方的苔草和羊胡子草上可能長(zhǎng)滿泥炭蘚。
中國(guó)長(zhǎng)白山高山苔原生態(tài)系統(tǒng)以小灌木、蘚類為優(yōu)勢(shì)植被,分布面積大,植物組成為多瓣木最占優(yōu)勢(shì),其次為越橘、牛皮杜鵑(Rhododendron xanthostephanum)和松毛翠(Phyllodoce caerulea)等。還伴生著種類繁多的高山特有的矮小草本植物,如矮羊茅(Festuca supina)、北方嵩草(Kobresia bellardi)和高山龍膽(gentiana algida)等,其間混生有密織的各種蘚類和地衣。阿爾泰山西北部苔原生態(tài)系統(tǒng)以蘚類、地衣為優(yōu)勢(shì)植被。在較低處沼地有積水,土壤為泥炭土,植物主要是鐮刀蘚(Drepanocladus)、長(zhǎng)葉牛角蘚(Cratoneurum commutatum)等,在海拔較高處有多種真蘚(Bryum)、銀蘚(Anomobryum filiforme)、北方美姿蘚(Timmia oavarica)等。這些蘚類在高寒地帶常密集叢生,形成墊狀群落。這種蘚叢與多種多樣的地衣群落構(gòu)成高山苔原特有景色。
北極苔原生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)動(dòng)物的種類也很少。北極地區(qū)的動(dòng)物絕大部分是環(huán)極地分布的。有趣的是,北美苔原動(dòng)物和歐洲苔原動(dòng)物之間有非常密切的親緣關(guān)系。北美的美洲馴鹿(Rangifer arcticus)和歐洲馴鹿(R. tarandus)有人認(rèn)為它們是一個(gè)種。麝牛(Ovibos moschatus)和馴鹿是主要的大型食草動(dòng)物,夏天它們以谷地和平原上的禾草、苔屬和矮柳為食;冬天它們向南遷移到針葉林地帶。北極兔(Lepus articus)以矮柳為食,冬季分散在各處;夏季集中在較小的地區(qū)。褐色的旅鼠(Lemmus trimucronatus)是最小的、占優(yōu)勢(shì)的食草動(dòng)物,遍布于北極苔原,它以鮮綠的植物為食,旅鼠整年都在雪下繁殖,高密度時(shí)每公頃可達(dá)125~250只;少時(shí),每公頃有3~5只。植食性島類比較少,主要是雷鳥和遷移性的雁類。幾乎沒有爬行類和兩柄類動(dòng)物,昆蟲種類雖少,但數(shù)量很多。冬季大地封凍,只有一些動(dòng)物在此挖洞冬眠或儲(chǔ)存食物。北極熊是海洋中捕食者,雌熊在雪里做窩產(chǎn)仔。長(zhǎng)尾黃鼠(Citellus undulatus)在5~9月間活動(dòng),到9月末和10月初就準(zhǔn)備好冬眠。北極苔原的動(dòng)物生活的格局與短促的夏季和漫長(zhǎng)的冬季相一致,它們利用多種生態(tài)上、生理上的適應(yīng)性渡過(guò)嚴(yán)寒。
山地苔原面積較小,動(dòng)物種類也就更少了。只有少數(shù)特有的物種,在北美高山地區(qū)有駝鹿、盤羊,它們?cè)诟呱讲莸槎冗^(guò)夏天,冬天則在低山坡上生活;囊鼠是這里很重要的動(dòng)物,它挖掘地洞啃食根系,并將土壤堆積在地面壓傷植物,它的活動(dòng)對(duì)高山植物類型有影響。高山苔原有不少昆蟲,跳蟲、甲蟲、蝴蝶很普遍。昆蟲發(fā)育緩慢,蚱蜢要經(jīng)3年才成熟。北極苔原食肉動(dòng)物為狼(Canis lupus)、北極狐(Aloper lagopus)和雪鸮、毛腳鵟等。
苔原生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈一般有三個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層,往往是由生產(chǎn)者、初級(jí)消費(fèi)者和次級(jí)消費(fèi)者所組成。如草本植物-嚙齒類-北極狐;草本植物-馴鹿-狼;草本植物-雷鳥-北極狐。
由于苔原冬季氣候嚴(yán)寒,大部分動(dòng)物都采取季節(jié)性的遷徙。又由于許多動(dòng)物種群不同年份間數(shù)量變化大,引起種間聯(lián)系的不穩(wěn)定。適應(yīng)這種生態(tài)環(huán)境,許多動(dòng)物是廣食性和雜食性。它們不但食肉,也吃草。北極狐既捕食旅鼠和鳥類,也食漿果。因此,食物鏈彼此交叉,形成了較為復(fù)雜的食物網(wǎng)。
苔原生態(tài)系統(tǒng)生物生產(chǎn)力很低,苔草、羊胡子草、石南和灌木-石南群落地上部分凈生產(chǎn)量為40~110g/ (m2.年);苔屬和苔屬-禾草草地的地下凈生產(chǎn)量為130~360g/(m2.年)。活的植物地上部分現(xiàn)存量與其地下部分現(xiàn)存量之比為1:5~1:11,活的根系占總根量的60%,苔原初級(jí)生產(chǎn)量的一個(gè)特點(diǎn)是,植物生長(zhǎng)大部分是在地下進(jìn)行。
在矮小灌叢和灌叢苔原植物的地上部分、莖干與根的比率幅度為1:4~1:10。有資料報(bào)告,植被的地上部分初級(jí)生產(chǎn)量每天的生長(zhǎng)速率為0.9~1.9g/m2,其效率在生長(zhǎng)季節(jié)為0.20%~0.5%。這種生產(chǎn)速率幾乎與溫帶生態(tài)系統(tǒng)的生長(zhǎng)速率相當(dāng)。但這里的生長(zhǎng)季節(jié)太短,只有50~75天。這樣,一年中總的生產(chǎn)量就不會(huì)太高了。
中國(guó)長(zhǎng)白山高山苔原初級(jí)生產(chǎn)量平均每年每公頃1.34t,其中地上部分為每年每公頃1.07t,地下部分為每年每公頃0.27t;生物量平均為每公頃8.78t,其中地上部分為每公頃2.07t,地下部分為每公頃7.11t (李文華等 1981)。
Whittaker,R. H.等(1970)估計(jì),苔原生態(tài)系統(tǒng)生物量為5×109t,占世界陸地生態(tài)系統(tǒng)總生物量的0.27%;苔原生態(tài)系統(tǒng)每年提供的初級(jí)生產(chǎn)量為1.1×109t,占世界陸地每年提供的總數(shù)的1.01%。
動(dòng)物生物量較低,通常不到植物生物量的1%。加拿大阿拉斯加苔原以麝牛和北美馴鹿為代表的食草動(dòng)物的平均現(xiàn)存量是0.17kg/km2,夏天麝牛每公斤體重須消耗30~34g左右植物,同化率為56%。成年旅鼠每克體重要消耗大約0.32g的干物質(zhì),幼鼠則為0.53g;成年旅鼠在夏季消耗它們體重的170%,幼鼠為200%,同化率為37%。
食肉動(dòng)物北極狐在夏季一天消耗的熱量為1100~1870J/kg,冬季則為228~302J/kg。北極狐是高效率的同化者,它排出的糞便很少超過(guò)攝取總能的5%。雪鸮是以旅鼠為食,冬季一天中需4~7只旅鼠作為食物。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第三篇 自然生態(tài)系統(tǒng)·第十六章 第六節(jié)