荒漠生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能
荒漠植物具有一系列旱生的生態(tài)特性:葉面有密的線毛,以減少蒸騰作用,如蒿屬(Artemisia)、濱藜屬(Atriplexr);葉面積大大縮小,如駝絨藜屬(Ceratoides)、沙拐棗屬(Calligonum);有的植物近于無(wú)葉,以綠色莖干營(yíng)光合作用,如麻黃屬(Casuarina);葉面角質(zhì)層加厚,氣孔密度小而下陷,以減少蒸騰作用,如桉屬(Encalyptus)、沙冬青屬(Ammopiptanthus)等。
荒漠多年生植物有強(qiáng)大根系以增加對(duì)干旱土壤中水分的吸收?;哪型寥篮康偷?%~3%。植物根系具有追水特性。它們的側(cè)根可向四方擴(kuò)展,通常植物根深和根幅都比株高株幅大幾倍、幾十倍。如白瑣瑣( Haloxylon persicum )、羽狀三芒草(Aristid pennata)。一些一年生植物的根都很淺,只要降很少雨點(diǎn),地表濕潤(rùn),它們就能充分利用來(lái)生長(zhǎng)、開(kāi)花、結(jié)果,在夏季干旱來(lái)臨以前,完成其生活周期。如禾本科、莎草科、百合科等,種類相當(dāng)豐富。
有些生長(zhǎng)在鹽化土壤上的植物,其葉、莖肉質(zhì)化而含鹽,可從鹽度高的土壤中吸收水分,如假木賊屬(Anabasis)、豬毛菜屬(Salsola)等鹽生植物(halophyte)。
還有許多植物的萌蘗性強(qiáng),能耐風(fēng)沙襲擊。如檉柳被沙埋仍可生出不定根,生長(zhǎng)得更加旺盛。沙漠中的苔蘚、地衣,在缺水時(shí)能夠縮成干枯狀,一遇水很快恢復(fù)生機(jī)。
更有許多肉質(zhì)植物,白天在強(qiáng)烈日照下,它們的氣孔完全關(guān)閉,到晚間才開(kāi)放氣孔吸收C02,以特殊的景天酸代謝途徑(CAm)進(jìn)行光合作用。
荒漠中消費(fèi)者主要是爬行類、嚙齒類、鳥(niǎo)類和昆蟲(chóng)等。它們都具有驚人的適應(yīng)能力。
一些抗旱動(dòng)物,它們能一次飲水后,3~5天甚至7天不飲水而能正常生活。駱駝具有長(zhǎng)途跋涉能力,羚羊則善奔跑。高鼻羚羊時(shí)速可達(dá)80km。它們都具有儲(chǔ)藏和節(jié)約水的特殊能力,它們可憑靈敏的嗅覺(jué)聞到遠(yuǎn)處飄來(lái)的水汽去尋找水源。羚羊在夏季毛色變成白色,以反射陽(yáng)光。
一些耐旱動(dòng)物,一生中很少喝水或不喝水,它們靠所采食的植物體或種子中所含水分而生存。鼠類、蜥蜴和蟻類等都有節(jié)水機(jī)制。如大沙鼠(Rhombomys opimus)能濃縮尿,尿的含鹽量可達(dá)23%,糞便極干燥。還有一些躲避干旱的動(dòng)物,這類動(dòng)物在白天高溫時(shí)躲在蔭蔽處或洞穴中,夜晚出來(lái)取食和活動(dòng)。蛇類能用皮膚吸收夜間空氣中的水汽以補(bǔ)充水分。爬行動(dòng)物最多的是沙蜥和麻蜥,它們有一種特殊的適應(yīng)特征。它們身上沒(méi)有汗腺,從來(lái)不會(huì)出汁;眼睛具有防風(fēng)的眼簾;烈日下會(huì)爬上灌叢以躲避地面的高溫。跳鼠是荒漠中特有的,常見(jiàn)的五趾跳鼠(Allactaga sibirica)。挖洞居住的嚙齒類,具有特長(zhǎng)的后肢、足底有硬毛墊適于荒漠上跳躍。漫長(zhǎng)的冬季,它們則以冬眠而渡過(guò)。還有許多昆蟲(chóng)、蜥蜴、貓頭鷹和許多食肉動(dòng)物。
荒漠生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境條件極端嚴(yán)酷,降水量少而集中。一年中連續(xù)降雨有3~15次,其中只有1~6次的雨量大,足以刺激生物的活動(dòng)力。因此,荒漠生態(tài)系統(tǒng)的生物是交替地經(jīng)歷著生長(zhǎng)、發(fā)育期和相對(duì)不活動(dòng)的靜止期。降水促進(jìn)了生物的生長(zhǎng)、繁殖的過(guò)程,在短期的水分供應(yīng)之后,又重新出現(xiàn)干枯。生物生產(chǎn)量和生物量又停留在一個(gè)低水平上。
荒漠生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)量取決于可利用的有效水量和植物利用水的效率。一般,荒漠生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)量非常低。Noy-mier (1973,1974)分析世界上各種荒漠生態(tài)系統(tǒng)資料,認(rèn)為在干旱地帶,地上植物的凈初級(jí)生產(chǎn)量在30~200g/ (m2·年)。地下根系的產(chǎn)量也很低,為100~400g/ (m2·年)。在半干旱地帶:地上植被則為100~600g/(m2·年),地下根系則為250~1000g/ (m2·年)。積累的生物量總量和周轉(zhuǎn)的速率(產(chǎn)量與生物量之比)常因植物類型而有不同:由喬木、灌叢和仙人掌占優(yōu)勢(shì)的荒漠,每年的生產(chǎn)量是地上現(xiàn)存量(300~1000g/m2)的大約10%~20%;在有多年生植物的荒漠,每年的生產(chǎn)量是生物量(150~600g/m2)的20%~40%;而在一年生植物組成的荒漠,其周轉(zhuǎn)率可達(dá)100%,每年的生產(chǎn)量和最大生物量是一樣的?;哪参镆粋€(gè)特征是根的生產(chǎn)量比較小,與苔原生態(tài)系統(tǒng)是不同的。地衣、綠藻和藍(lán)藻能增加荒漠的初級(jí)生產(chǎn)量,它們?cè)诘乇砩?,?shù)量很多,藍(lán)藻是非常有益的植物,生物量可達(dá)240kg/hm2。因?yàn)樗鼈兊墓痰俾史浅8?,可達(dá)10~20g/ (m2·年)。
荒漠生態(tài)系統(tǒng)中植食動(dòng)物多是廣譜性的,它們廣泛取食不同植物的各個(gè)部位?;哪d羊和黑尾鹿等在有多汁的和短生植物時(shí),就以這些植物為食,在干旱期間則改食木本植物的嫩枝和葉。它們還可食用枯枝落葉和地衣,以維持其生存。小的植食動(dòng)物如一些嚙齒類和蟻類主要吃種子。西方收獲蟻(Pogonornyrmex occidentalis)就是取食種子的。它們把荒漠地面的種子收集并貯存在地下蟻窩里。
植食動(dòng)物對(duì)生產(chǎn)者能產(chǎn)生明顯的影響。研究發(fā)現(xiàn),過(guò)度放牧使巨大仙人掌(Cereus giganteus)受到傷害,不僅是由于啃食、踐踏的損傷,而且還使紫荊(Cercis chinensis)消失。在大多數(shù)情況下,灌木荒漠中植食動(dòng)物消耗地上初級(jí)生產(chǎn)量很少超過(guò)2%的。Chew R. m.等(1970)曾發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)耳兔(Lepus)只吃掉地上凈生產(chǎn)量的2%左右,但吃掉種子產(chǎn)量的87%,這樣消耗率明顯地影響到生產(chǎn)者的組成及其種群。灌木荒漠生態(tài)系統(tǒng)中小型哺乳動(dòng)物能量流的分析表明,有55%是通過(guò)更格盧鼠,22%是通過(guò)食草的長(zhǎng)耳兔,而6.5%是通過(guò)以昆蟲(chóng)為食的鼠類傳遞的。
荒漠中食肉動(dòng)物都是廣食性的。蜥錫以螞蟻為食,狐貍和狼吃野兔和爬行動(dòng)物,而它們常以更雜的食物為食,包括葉子、果實(shí);還有那些以昆蟲(chóng)為食的鳥(niǎo)類和嚙齒類也大量取食植物性食物。這足以表明,荒漠生態(tài)系統(tǒng)是以雜食性動(dòng)物為主,形成了一個(gè)較為復(fù)雜的食物網(wǎng)。
荒漠土壤中有多種類群的微生物,主要的是真菌、細(xì)菌、放線菌。土壤微生物的數(shù)量達(dá)到每克土中100萬(wàn)至數(shù)百萬(wàn)個(gè)。微生物的分解作用只局限在有水分可利用的短暫時(shí)間里,這有助于短生植物的生物量以枯枝落葉的形式積累在地表,通過(guò)放牧、風(fēng)化和侵蝕而消失。在一些荒漠中分解作用的主要途徑是通過(guò)食碎屑的節(jié)肢動(dòng)物進(jìn)行。有相當(dāng)大量的養(yǎng)分是通過(guò)白蟻固定在白蟻巢里,當(dāng)蟻巢破壞后養(yǎng)分可釋放出來(lái)?;哪械酿B(yǎng)分不足,尤其是氮素的量很少。如每年從降雨和干燥沉降微粒中所帶來(lái)的氮,僅有2~3g/m2。在氮收入總量中只有5~10g/m2成為高等植物的組成部分。大約有70%的氮經(jīng)過(guò)短途循環(huán)途徑返回到大氣中。還有,荒漠中枯死的植物體在高溫酷暑中烤曬,會(huì)進(jìn)一步失水而成為碳狀物質(zhì),自然碳化使有機(jī)物損失,就留下礦化的物質(zhì)。
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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著·《生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)》·第三篇 自然生態(tài)系統(tǒng)·第十六章 第二節(jié)